减数分裂(二)

减数分裂(二)减数分裂Ⅰ减数分裂Ⅰ即第一次减数分裂,包括前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ

遗传物质的交换与重组等变化主要发生在这个过程

 1.前期Ⅰ第一次减数分裂的前期染色体变化比较复杂,经历时间比较长

根据染色体的形态变化可以划分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期5个亚期

 细线期(leptotene stage):染色质逐渐凝集成光镜下可见的细长染色体丝,DNA虽已复制,但分辨不出染色单体的双线结构

由于小区域浓缩的结果,染色体细丝上有许多粒状结构,称为染色粒(chromomere)

此期染色体端部与核膜紧密相连,这样有利于同源染色体配对

核仁及核均膨大

 偶线期(zygotene stage):成对的同源染色体开始配对,这一过程称为联会(synapsis),并形成联会复合体(synaptonemal complex)

联会一般是从靠近核膜的一端开始,或者在染色体全长的若干位点上同时进行

联会复合体是在两条同源染色体间沿长轴形成的一种蛋白质的非永久性复合结构,包括侧体结构和中央结构,介导同源染色体的配对、联会和重组

电镜下显示组成联会复合体的一对同源染色体每一条仅一侧有动粒,另一侧无动粒并产生特殊的侧体结构

侧体通过对同源染色体之间的彼此识别起作用,使随机分布在核中的同源染色体相互配对,两个侧体之间立即形成中央结构,像拉锁一样使同源染色体紧密相连

联会复合体是同源染色体配对过程中产生的临时性结构,在进入第一次减数分裂中期之前消失

 由于同源染色体联会的结果,使每对染色体形成一个紧密相伴的二价体(bivalent)

但此时染色体细长,看不清数目

 粗线期(pachytene stage):染色体进一步螺旋化,明显变粗变短

光镜下可见细胞中有n个二价体,每一条染色体都由两条染色单体构成,因此,二价体又称四分体(tetrad)

每条染色体的两条染色单体之间互称为姐妹染色单体,同源染色体的染色单体之间互称为非姐妹染色单体

在粗线期,非姐妹染色单体的相对位置之间可发生片段互换,称交换(crossing over),可使同源染色体之间的基因产生部分重新组合,即重组(recombination)

 双线期(diplotene stage):染色体进一步缩短,联会复合体解体

同源染色体开始分离,使交换后的染色体之间出现交叉(chiasma)

一般认为,交叉是非姐妹染色单体之间发生了交换的表现,随着时间的推移,交叉点向末端移动的现象称为交叉端化

人和许多动物的双线期经历时间比较长

如人的卵母细胞在五个月胎儿已达双线期,至12~50岁的排卵年龄期间,卵子的生成一直停留在双线期

 终变期(diakinesis):染色体变得更加短粗,交叉渐移至两端,核仁、核膜消失,纺锤体开始形成

 2.中期Ⅰ二价体排列在赤道面上,形成赤道板

纺锤体形成,纺锤丝微管与着丝粒区的动粒相连,一对同源染色体的动粒朝向两极

此期二价体仍有交叉联系着

 3.后期Ⅰ二价体中的两条同源染色体彼此分开,在纺锤丝的牵引下,分别向两极移动

后期Ⅰ完成时,每一极只获得每对同源染色体中的一条(n),即二分体(dyad)

因此经过减数分裂Ⅰ,染色体由2n数目减为n,这时的每条染色体是由两条染色单体组成的,所以,从DNA含量来看它们并没有减半

由于粗线期中同源染色体非姐妹染色单体之间发生了交换,所以,每条染色体的姐妹染色单体上的DNA组成并不完全相同

此过程父源或母源的染色体向哪一极移动是随机的

 4.末期Ⅰ二分体移至两极后,染色体解旋伸展,核仁重新形成,核膜重建,同时进行细胞质分裂形成两个子细胞,每个子细胞各具有几个二分体,即n个复制了的染色体

在大多数生物类型中没有末期Ⅰ,而由后期Ⅰ直接进入第二次减数分裂的前期

 

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